Revision der Gattung Grypoctonus Speiser, 1928 (Diptera: Asilidae)

Abstract

The genus Grypoctonus is revised and a brief history is given. Grypoctonus engeli n. sp. is described from India. The synonymy of G. aino Speiser, 1928 and G. hatakeyamae (Matsumura, 1916), proposed by Lehr (1979), is canceled (stat. rev.). In contrast G. daimyo Speiser, 1928 is placed as a synonym of G. hatakeyamae (Matsumura, 1916) (syn. nov.). The subspecies Grypoctonus daimyo chinensis (Engel, 1934) is raised to full specific status and is transferred to Cyrtopogon, which was described first by Hull (1962). An identification key is given for the four species.

Key words: Diptera, Asilidae, Grypoctonus, n. sp., syn. nov., stat. rev., key, Palaearctic, Oriental, China, India, Japan, Russia

Einleitung

Die in der östlichen Paläarktis verbreitete Gattung Grypoctonus Speiser, 1928 wurde wiederholt als Untergattung von Cyrtopogon Loew, 1847 aufgefaßt. Der Hauptunterschied liegt in der Bildung einer zusätzlichen Querader r-m bei Grypoctonus. Dieses Merkmal ist an manchen Exemplaren nicht immer deutlich ausgeprägt, so daß eine gewisse Berechtigung besteht, diese Gattung als Untergattung auszuweisen. Lehr (1979) schreibt, daß Grypoctonus als seitlicher Ast der Gattung Cyrtopogon in Folge einer Anpassung an den alpinen Lebensraum entstanden sei. Allerdings sind die meisten Vertreter der Gattung Cyrtopogon ebenfalls alpin verbreitet. Die Bearbeitung von Material aus der Coll. Hradský führte anfänglich zu großen Schwierigkeiten, da seinerzeit Speiser bei der Beschreibung dieser Gattung die von Matsumura (1916) aus Japan beschriebene Pycnopogon hatakeyamae nicht kannte und es in der Folge zu Fehlinterpretationen kam. Diese Art wurde auch in der Arbeit von Engel (1930) völlig außer acht gelassen. Unseres Wissens nach hat Hisamatsu (1965) diese erstmalig in der Gattung Grypoctonus integriert. 1979 hat Lehr eine Neubewertung dieser Gattung publiziert. Darin kommt er zu dem Ergebnis, daß die von Speiser aus Japan beschriebene G. aino synonym mit G. hatakeyamae sei. Die Originalbeschreibungen ließen erste Zweifel an dieser Auffassung aufkommen. Der direkte Vergleich der Typen ermöglichte nun eine weitgehende Klärung. Leider kann eine Bewertung der von Speiser aus Koku-noor (China) beschriebenen G. lama nur unzureichend erfolgen, da der Typus im letzten Krieg in Hamburg zerstört wurde. Über den Lebensraum und die Biologie finden sich umfangreiche Angaben bei Lehr (1966).
Im folgenden werden die Originalbeschreibungen mit Ergänzungen wiedergegeben. Zusätzlich folgen Angaben über den Verbleib der Typen, den Bau des männlichen Genitals und weiteres Material, darunter auch eine noch unbeschriebene Art aus Indien.

Verwendete Abkürzungen: COHR = Collection Hradský; EIHU = Entomological Institute, Hokkaido University, Faculty of Agriculture, Sapporo (Japan); MWNH = Museum Wiesbaden (Deutschland); SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart (Deutschland); ZMHB = Museum für Naturkunde der Humboldt Universität, Berlin (Deutschland); ZSMC = Zoologische Staatssammlung, München (Deutschland).

Historie

• Matsumura (1916) beschreibt aus Japan Pycnopogon hatakeyamae und fügt eine Zeichnung an.
• Speiser (1928) errichtet für 3 von ihm neu beschriebene Arten die Gattung Grypoctonus, die sich in erster Linie durch das Vorhandensein einer zusätzlichen Querader von Cyrtopogon Loew, 1847 unterscheidet. Aus Japan beschreibt er G. daimyo und G. aino, aus China G. lama.
• Engel (1930) integriert in seinem Schlüssel der Cyrtopogon-Arten die Gattung Grypoctonus als Untergattung. Er ergänzt die Angaben von Speiser in seinen Beschreibungen von C. aino, C. daimyo und C. lama. Er bemerkt, daß ihm noch 2 weitere Tiere aus Darjeeling (Indien) vorliegen würden (Coll. ZSMC), die möglicherweise in die Verwandtschaft von Grypoctonus zu stellen seien. Diese Tiere werden in der vorliegenden Arbeit neu bewertet.
• Matsumura (1931) wiederholt in gekürzter Form seine Beschreibung von Pycnopogon hatakeyamae und fügt eine Zeichnung an.
• Engel (1934) listet einige Tiere aus Kansu (China) auf, darunter Cyrtopogon (Grypoctonus) aino (die er mit den Typen vergleichen konnte) und eine neue Varietät, die er Cyrtopogon (Grypoctonus) daimyo chinensis nennt. Sowohl die Beschreibung, wie auch die beigefügte Abbildung des Flügels lassen erkennen, daß diesem Taxon die zusätzliche Querader fehlt.
• Lehr (1958) nennt Cyrtopogon daimyo aus Kasachsthan.
• Shiraki (1959) beschreibt in Kurzform in seiner Iconographia Insectorum Japonicorum Cyrtopogon aino und C. hatakeyamae.
• Lehr (1962) nennt Cyrtopogon daimyo aus dem Tjan-Shan-Gebirge und fügt ein Foto beider Geschlechter bei.
• Hull (1962) beläßt die Gattung Grypoctonus mit den 3 von Speiser beschriebenen Arten gelten, Cyrtopogon daimyo chinensis erhält Artstatus und wird als C. chinensis aufgelistet. G. hatakeyamae beläßt er in der Gattung Pycnopogon.
• Lehr (1964) liefert erste Angaben zur Biologie von Cyrtopogon daimyo und das Balzverhalten dieser Art wird fotografisch dokumentiert.
• Hisamatsu (1965) publiziert in seiner Iconographia Insectorum Japonicorum jeweils ein kleines Foto und eine Kurzbeschreibung von Grypoctonus aino und G. hatakeyamae. Ob es sich hierbei um die erstmalige Kombination von P. hatakeyamae in der Gattung Grypoctonus handelt, bleibt unklar.
• Lehr (1966) beschreibt Grypoctonus daimyo aus Alma-Ata (Kasachsthan) und bemerkt, daß G. daimyo wahrscheinlich synonym mit G. hatakeyamae ist. Grundlage bildet dabei Material von G. hatakeyamae aus der Coll. Hradský. Er vermutet, daß weitere Taxa möglicherweise nur Varietäten dieser Art darstellen.
• Lehr (1979) listet nochmals die wesentlichen Merkmale zur Klassifizierung von Grypoctonus auf. Im Gegensatz zu seiner Vermutung aus dem Jahr 1966 synonymisiert er nun G. aino mit G. hatakeyamae. C. aino sensu Engel (1930, 1934) und C. daimyo sensu Lehr (1958, 1966) hält er ebenfalls für identisch mit G. hatakeyamae. C. daimyo chinensis kombiniert er neu in der Gattung Grypoctonus.
• Lehr (1988) stellt im Catalog of the Palaearctic Diptera folgende Grypoctonus-Arten auf: daimyo, daimyo chinensis, hatakeyamae (mit aino als Synonym) und lama.

Systematik

Grypoctonus Speiser, 1928
Schr. phys.-ökon. Ges. Königsb., 65(3-4): 155.
Typus generis: Grypoctonus aino Speiser, 1928: l.c.: 156.
Originalbeschreibung: "Nächste Verwandtschaft mit Cyrtopogon Lw., unbedingt abweichend durch eine ungewöhnliche Querader über dem Ende der Discoidalzelle zwischen den Längsadern r und m, so daß die Erste Hinterrandzelle in zweie geteilt ist. r4+5 von der kleinen Querader bis zur Gabelung mindestens doppelt so lang wie die Gabel selber (bei Cyrtopogon nur ebenso lang wie die Gabel). Die Analis verläuft nicht gerade, sondern ist an ihrem Ende mit einem plötzlichen Bogen randabwärts gebogen, so daß die auch hier offene Analzelle an ihrem Ende etwa schnabelartig gestaltet ist. Behaarung erheblich stärker als bei Cyrtopogon, ausgesprochen zottig, auch auf den Beinen, und besonders den Vorder- und Mittelbeinen. Typus generis: G. aino nov. spec."
Bemerkungen: Es steht außer Frage, daß die in der Gattung Grypoctonus beschriebenen Taxa eine monophyletische Gruppe bilden, die sich nicht alleine auf das Vorhandensein dieser zusätzlichen Querader begründet. Die Tiere sind auffallend stark behaart, der Körper ist gedrungen, das Abdomen ist fast so breit wie der Thorax gebaut und relativ flach, das männliche Genital ist sehr einheitlich gebaut. Die Autoren wollen sich aber an dieser Stelle nicht weiter an der Diskussion über den taxonomischen Rang von Grypoctonus beteiligen, sicher gehören diese Taxa in die nächste Verwandtschaft von Cyrtopogon.

Grypoctonus aino Speiser, 1928 stat. rev. (Abb. 1A - D)
Schr. phys.-ökon. Ges. Königsb., 65 (3-4): 156 (Grypoctonus).
Loc. typ.: "Nagasaki" [Japan]. Verbreitung: Japan, China.
Typen-Standort: ZSMC (4 Männchen).
Untersuchtes Typen-Material: Holotypus Männchen [ZSMC] mit folgender Etikettierung: 1. Nagasaki, H. Frustorfer; 2. H. Frustorfer, vend. 20.I.1904; 3. Holotypus, Staatssamml. München; 4. Cyrtopogon aino Speiser [handschr.], Dr. E. O. Engel det.; 5. Cyrtopogon aino [handschr.], Zoologische Staatssammlung München; 6. Japonia, Grypoctonus aino Speiser [handschr.]; 7. Cyrtopogon aino Speiser [handschr.], Dr. E. O. Engel det.; 8. Bearbeitungs-Nr. GRY-001. Paratypus Männchen [ZSMC] mit folgender Etikettierung: 1. Type [handschr., rot]; 2. Nagasaki, H. Frustorfer; 3. H. Frustorfer, vend. 20.I.1904; 4. [rotes Schild]; 5. Mus. Hamburg [handschr., rot]; 6. Cyrtopogon aino Speiser [handschr.], Dr. E. O. Engel det.; 7. Grypoctonus aino nov., Männchen, P. Speiser det. [handschr.]; 6. Bearbeitungs-Nr. GRY-002. Paratypus Männchen [ZSMC] mit folgender Etikettierung: 1. Type [handschr., rot]; 2. Nagasaki, H. Frustorfer; 3. Sammlung F. Hermann; 4. [rotes Schild]; 5. Cyrtopogon aino Speiser [handschr.]; 6. Grypoctonus aino nov., Männchen, P. Speiser det. [handschr.]; 7. Bearbeitungs-Nr. GRY-003. Paratypus Männchen [ZSMC] mit folgender Etikettierung: 1. Type [handschr., rot]; 2. Nagasaki, H. Frustorfer; 3. Sammlung F. Hermann; 4. [rotes Schild]; 5. Grypoctonus aino nov., Männchen, P. Speiser det. [handschr.]; 6. Bearbeitungs-Nr. GRY-004.
Zustand der Typen: GRY-001 fehlen beide Fühlerendglieder, die Tarsen am linken Vorderbein, Tarsen und Tibia am rechten Vorderbein und der rechte Flügel. GRY-002 fehlt das rechte Vorderbein, das Tier ist zusammengeklebt. GRY-003 ist ebenfalls zusammengeklebt.
Weiteres Material: 4 Männchen und 3 Weibchen [COHR] mit folgender Etikettierung: 1. Japan, Hyo. Köbe, C. Mt. Rokko, 06.XI.1988, 880 - 930 müNN, K. Harusawa leg.; 2. Grypoctonus daimyo Speis., det. K. Harusawa; 3. Bearbeitungs-Nr. GRY-010 bis 016. 1 Männchen [COHR] mit folgender Etikettierung: 1. Japan, Ikaho, Gumma, 20.X.1950; 2. Grypoctonus aino Speiser, 1928, det. Hradský; 3. Bearbeitungs-Nr. GRY-017.
Originalbeschreibung: "Dritte Hinterrandzelle zum Rande hin nicht so merklich erweitert, fast doppelt so lang als an der Discoidalzelle breit. Schwarz, mit vorwiegend schwarzer, auf der Unterseite von Kopf, Thorax, Vorder- und Mittelschenkeln grauweißer, auf dem Scutellum und dem zweiten bis fünften Hinterleibssegment graulichgelber Behaarung; am Knebelbart und an den einzelnen Beinteilen mehr oder weniger gelbe Haare beigemengt, auffallend schwarze Haarbüschel vor dem Knie auf Ober- und Unterseite der V.- und M.-Schenkel, sowie innen an der Wurzel der V.-Tibien. Flügel glashell, der Radius bis über die Gabelung hinaus, der Cubitus bis zur Discoidalzelle und deren Abschluß samt der ungewöhnlichen Querader braun gesäumt. 10-12 mm lang. 3 Männchen von Nagasaki (Fruhstorfer coll.)."
Engel (1930) über G. aino: "Der Höcker des beim Männchen gelbgrau, beim Weibchen mehr grau bestäubten Gesichtes trägt einen dichten Knebelbart, der aus schwarzen und messinggelben (gelbbräunlichen) Haaren so zusammengesetzt ist, daß die gelblichen innen vorherrschen. Die Basalglieder der Fühler, die Taster und die Stirn mit stärkeren schwarzen Haaren besetzt. Das lineare 3. Fühlerglied ist um 1/4 länger als die Summe der basalen und sein schlanker zylindrischer Griffel ist fast 1/3 so lang wie das 3. Glied. Der Hinterkopf ist dicht schwarz behaart; der Backenbart und die Rüsselbasis äußerst fein gelblich oder weiß behaart. Thorax auf schwarzem Grunde mit vorwiegend schwarzer, mäßig dichter, aber langer Behaarung. Am Mesonotum ist nur vorn die schwarze Zeichnung, bestehend aus den Anfängen von Mittel- und Nebenstreifen, sowie dem Vorderrande der runden Seitenflecken, durch gelbgraue Bestäubung schwach sichtbar. Die Mesopleuren tragen ein Büschel langer schwarzer Haare; auf den unteren Teilen der Pleuren mischen sich unter die schwarze Behaarung viele gelbliche Haare, die an den Hüften ebenso lang und weiß sind. Die längeren Haare haben die Länge des 3. Fühlergliedes mit Griffel und die kürzeren etwa 1/2 - 3/4 dieses Maßes. Das Schildchen ist auf der Fläche und am Rande mit langen gelblichen Haaren besetzt. Flügel hell mit schwach bräunlichen Trübungen des Vorderrandes, der mittleren Anastomosen und Queradern (Textfig. 231). p schwarz in der Grundfarbe, an allen f und t lang behaart. Diese Haare nehmen an den t nach der Spitze hin an Länge ab, auf den f dagegen bilden sie apikaldorsal ein Büschel langer, rein schwarzer Haare, während an den Tarsen nur kurze (= 2. Basalglied der Fühler) und spärliche schwarze Haare sich finden. Die kurzen Borsten der t-Spitzen und des Metatarsus sind gelbbraun, die der übrigen Tarsenglieder schwarz. Die ventrale Basis aller f ist mit langen und zarten gelblichen bis fast weißen Haaren besetzt, die gegen die Spitze in kürzere schwarze übergehen. Auch an den t herrschen ventral gelbliche Haare vor, die an der postero-dorsalen Basis von t3 lang und weiß sind. Alle f und t sonst ohne eigentliche Borsten. Krallen schwarz; Pulvillen bräunlich weiß. Abdomen auf Tergiten und Sterniten glänzend schwarz, an den umgebogenen Seiten der Tergite mit abstehenden Büscheln dichter, langer (= ganze Fühlerlänge) schwarzer Haare, denen dorsal gelbbräunliche beigemengt sind. Die etwas spärlichen Haare des Rückens sind gelblich braun und lang, lassen aber die schwarze Grundfarbe überall durchschimmern und werden an den letzten 2-3 Tergiten des Männchens durch kürzere schwarze Haare ersetzt; die ebenfalls langen Haare der Sternite sind durchweg gelblich. Hypopyg glänzend schwarz mit schwarzer Behaarung, die Enden aller Teile ganz kurz bräunlich behaart. Die Seitenteile in eine plumpe Spitze endend, an deren Basis ein runder, behaarter Fortsatz steht. Die beiden letzten Segmente des Weibchens ohne Seitenbüschel mit kurzer schwarz und gelb gemischter Behaarung; Dornen der Legeröhre durchscheinend braun. Männchen und Weibchen Nagasaki (Fruhstorfer). Typen Coll. Hermann, Zool. Staatssammlung München. 4 Männchen vom gleichen Fundorte. Mus. Hamburg. - Weibchen: Amur, Coll. Gercke, Mus. Hamburg, mißt nur 11 mm, hat keine bräunliche Trübung des Vorderrandes, der Stiel der Gabel von r4+5 ist 4/5 so lang wie r5, sonst aber in keiner Weise von aino verschieden. 10-12 mm."
Bemerkungen: Speiser (1928) nennt lediglich 3 Männchen in der Originalbeschreibung. Dabei handelt es sich um die 3 inzwischen als Paratypen ausgewiesenen Exemplare, da diese auch eine von Speiser ausgestellte Etikette besitzen. Wer das 4. Tier vom Loc. typ. als Holotypus ausgewiesen hat, bleibt unklar. Engel (1930) schreibt, daß lediglich die Metatarsen gelbe Borsten besitzen würden, allerdings finden sich auch an den anderen Tarsengliedern vereinzelt gelbe Borsten. Lehr (1979: 69) synonymisiert diese Art mit G. hatakeyamae (Matsumura, 1916). Der Vergleich der Typen läßt dies aber nicht zu. Aus der Region um Kansu (China) meldet Engel (1934) ein Männchen, das er seinerzeit mit den Typen von G. aino vergleichen konnte. Er schreibt: "Die Hinterschienen besitzen auf der Innenseite dichte, aber abstehende weisse Haare." Die Untersuchung des Genitals ergab, daß sich dieses kaum von dem von G. hatakeyamae unterscheidet.

Abb. 1A-D: Grypoctonus aino Speiser, 1928. - A.: Flügel von GRY-004 (männlicher Paratypus); - B.: Hintertarsen von GRY-002 (männlicher Paratypus); - C.: Basistylus lateral des Hypopygiums von GRY-003 (männlicher Paratypus); - D.: Aedeagus-Komplex lateral (Maßstab: 1 mm).

Grypoctonus engeli n. sp. (Abb. 2)
Material: Weibchen (Holotypus): Indien, Prov. Sikkim, Umgebung Darjiling [Darjeeling], ohne Datum, 27°35īN 88°35īE, ex. Coll. Engel [ZSMC]; Bearbeitungs-Nr. GRY-018.
Beschreibung:
Holotypus: Weibchen. Körperlänge = 10,5 mm, Flügellänge = 8,5 mm.
Kopf: Schwarz; braun bestäubt, der Höcker hellbraun, der Hinterkopf teilweise weiß bestäubt; Borsten und Haare des Kopfes schwarz, nur die untere Hälfte des Hinterkopfes weiß behaart und einige helle Harre im Backenbart; Occipitalen haarförmig, lang (etwa so lang wie das 3. Fühlerglied) und nach vorne gebogen; Ocellum und Stirn mit langen abstehenden Haaren, seitlich der Fühlerbasis kürzer; Knebelbart schwarz, etwa so lang wie die Fühler, reicht hinauf bis kurz vor die Fühlerbasis. Fühler schwarz, durch sein apikal erweitertes 3. Fühlerglied sehr auffallend; Verhältnis der Fühlerglieder 1 : 1 : 5 : 1,3 (1. : 2. : 3. Fühlerglied : Griffel); alle Glieder dunkelbraun bestäubt; 1. und 2. Glied mit langen, abstehenden und schwarzen Borsten, 3. Glied dorsal in der Mitte mit 2 anliegenden, schwarzen Borsten; Griffel apikal mit einem versenkten Sinnesstift.
Thorax: Schwarz; überwiegend hellbraun bis weiß bestäubt, besonders Pronotum, Schultern, Pleuren und die zentrale Fläche des Scutellums; Mesonotum mit hellbraunem Mittelstreif, der durch einen dunkleren Bereich getrennt ist; auch der Bereich der Quernaht heller bestäubt. Behaarung des Mesonotums lang und schwarz; Pleuren büschelförmig schwarz und weiß behaart, besonders auffallend ist ein weißer Büschel vor der Flügelbasis; Haarschirm dorsal schwarz, ventral weiß. Scutellum auf der Fläche und besonders am Hinterrand lang schwarz behaart (etwa so lang wie die Fühler).
Flügel: Mit zusätzlicher r-m Querader kurz vor dem Ende der Diskalzelle; 3. Hinterrandzelle M2 zum Rand hin trapezförmig erweitert; Vorderrand, Spitze und die meisten Queradern des Flügels leicht gebräunt; Basis der Costa schwarz behaart.
Beine: Schwarz; Tibien dorsal rötlich gestreift, die Spitzen aber schwarz; Coxen schwarz mit heller Bestäubung und weißer Behaarung; Borsten der Beine überwiegend rötlich, an den Tarsen schwarz; Vorderschenkel ventral überwiegend lang und weiß, dorsal schwarz behaart; Mittel- und Hinterschenkel basal überwiegend weiß, apikal schwarz behaart; Vordertibien außen lang schwarz behaart, innen und ventral mit gelbem Putzfeld; Mitteltibien überwiegend lang und schwarz behaart; Hintertibien lang schwarz behaart, innen finden sich auch weiße Haare; Tarsen schwarz behaart, mit hellen Sohlenpolstern an den Vorder- und Mittelbeinen, die Tarsen der Hinterbeine besitzen ventral schwarze Haar- und Borstenfelder.
Abdomen: Schwarz, die letzten 3 Tergite, alle Sternite und der Ovipositor heller (fast rötlich-braun). Tergite 1-5 mit weiß bestäubter Hinterrandbinde (etwa 1/5 so breit wie die Länge des Segments), die sich seitlich zu Dreiecken erweitern; an Tergit 6 ist die Binde in der Mitte breit unterbrochen; Sternite unbestäubt. Tergite weiß behaart, spärlich in der Mitte, dicht und lang an den Seiten behaart (auf und vor den Bestäubungsdreiecken der hinteren seitlichen Ecken ein dichtes Polster bildend), vordere seitliche Ecken der Tergite mit schwarzer Behaarung; Sternite spärlich weiß behaart. Ovipositor rötlich-braun mit heller Behaarung, die 12 Dornen gut sichtbar.
Männchen: Unbekannt.
Derivatio nominis: Die Art wird in Anerkennung der großen Verdienste Herrn Dr. E. O. Engel gewidmet.
Bemerkungen: G. engeli n. sp. zeigt alle Merkmale der Gattung, allerdings ist der Bau des Fühlers abweichend, so daß es fast schon notwendig erscheint, dieses Taxon deutlicher zu separieren.
Am Ende der Beschreibung von Grypoctonus schreibt Engel (1930: 322): "Aus Darjeeling liegen mir 2 wohl noch unbeschriebene Arten in Weibchen vor, die ebenfalls zu dieser Gruppe gehören". Diese beiden Tiere konnten in der Coll. Engel [ZSMC] gefunden werden. Bei einem der Weibchen handelt es sich um die aus Nepal beschriebene Cyrtopogon ornatus Oldroyd, 1964 (Erstnachweis für Indien), das andere Tier wird hier als G. engeli n. sp. beschrieben.

Abb. 2: Grypoctonus engeli n. sp.. - Fühler lateral (Maßstab: 1 mm).

Grypoctonus hatakeyamae (Matsumura, 1916) (Abb. 3A – F)
Thousand Ins. Japan, Add. 2: 303 (Pycnopogon).
Loc. typ.: "Honshu" [Japan]. Verbreitung nach Lehr (1988): Japan, China, Kasachstan, Kirgisistan, östliche Regionen der ehemaligen Swjetrepubliken.
Pycnopogon hatakeyamae Matsumura, 1916: 347.
Grypoctonus hatakeyamae: Hisamatsu (1965: 202); nicht Lehr ,1979: 69.
= Grypoctonus daimyo Speiser, 1928 (Schr. phys.-ökon. Ges. Königsb., 65 (3-4): 157) syn. nov.
Typen-Standort G. hatakeyamae: EIHU (3 Männchen); G. daimyo: MWNH (2 Männchen, 2 Weibchen).
Untersuchtes Typen-Material
G. hatakeyamae: In der Coll. Matsumura [EIHU] befinden sich 3 Tiere, wovon 1 Paratypus mit folgender Etikettierung untersucht werden konnte: 1. 216; 2. Laphria hatakeyamae n.sp. [handschr.].
G. daimyo: Syntypus Männchen [MWNH] mit folgender Etikettierung: 1. Type [handschr., rot]; 2. Type [rot]; 3. Nikko, Japan, 27.X.07, SG.: K. Seyd; 4. Grypoctonus daimyo nov., P. Speiser det. [handschr.]; 5. Grypoctonus daimyo Speiser , Ph. Ök. G. Königsberg 65 pg. 157 [handschr.]; 6. Bearbeitungs-Nr. GRY-005. Syntypus Männchen [MWNH] mit gleicher Etikettierung; Bearbeitungs-Nr. GRY-006. Syntypus Weibchen [MWNH] mit gleicher Etikettierung; Bearbeitungs-Nr. GRY-007. Syntypus Weibchen [MWNH] mit gleicher Etikettierung; Bearbeitungs-Nr. GRY-008.
Zustand des Paratypus von G. hatakeyamae: Dem männlichen Holotypus GRY-009 fehlen beide Fühlerendglieder, das linke Mittelbein und das rechte Hinterbein, die letzten beiden Tarsenglieder am rechten Vorderbein und Mittelbein. Der rechte Flügel ist am Hinterrand ausgerissen, der linke in seinem Zentrum.
Zustand der Typen von G. daimyo: GRY-005 fehlt das linke Fühlerendglied, das rechte Vorderbein ist angeklebt. GRY-006 fehlen beide Fühlerenglieder, Thorax und Abdomen sind gerissen und die Beine angeklebt. GRY-007 fehlt das rechte Fühlerendglied, die Beine sind angeklebt. GRY-008 fehlen beide Fühlerendglieder.
Weiteres Material: 1 Männchen und 4 Weibchen [COHR] mit folgender Etikettierung: 1. Japan, Nagono, Harusawa; 2. Grypoctonus daimyo Speiser, 1928, det. Hradský; 3. Bearbeitungs-Nr. GRY-0019 bis 0023. 1 Männchen [COHR] mit folgender Etikettierung: 1. Japan, Nagono; 2. Bearbeitungs-Nr. GRY-024. 1 Männchen und 2 Weibchen [COHR] mit folgender Etikettierung: 1. Japan, Hyo. Köbe, C. Mt. Rokko, 05.XI.1989, 880 - 860 müNN, K. Harusawa leg.; 2. Grypoctonus hatakeyamai (Matsum.), det. K. Harusawa; 3. Bearbeitungs-Nr. GRY-031 bis 033. 4 Männchen [COHR] mit folgender Etikettierung: 1. Japan, Hyo. Köbe, C. Mt. Rokko, 06.XI.1988, 880 - 930 müNN, K. Harusawa leg.; 2. Grypoctonus hatakeyamai (Matsum.), det. K. Harusawa; 3. Bearbeitungs-Nr. GRY-034 bis 037. 1 Weibchen [COHR] mit folgender Etikettierung: 1. Japan, Hyo. Köbe, C. Mt. Rokko, 31.X.1988, 880 - 930 müNN, K. Harusawa leg.; 2. Grypoctonus hatakeyamai (Matsum.), det. K. Harusawa; 3. Bearbeitungs-Nr. GRY-038. 1 Männchen [COHR] mit folgender Etikettierung: 1. Japan, Kyoto Seryo, 27.X.1940, A. Sibatani; 2. Grypoctonus hatakeyamai (Matsumura, 1916), det. M. Hradský>; 3. Bearbeitungs-Nr. GRY-039. 1 Weibchen [COHR] mit folgender Etikettierung: 1. Japan, Ikaho, Gumma, 20.X.1950; 2. Bearbeitungs-Nr. GRY-040. 1 Weibchen [COHR] mit folgender Etikettierung: 1. Japan, Mt. Haruna, Gumma, 01.XI.1948; 2. Bearbeitungs-Nr. GRY-041.
Originalbeschreibung von P. hatakeyamae in der englischen Übersetzung: "Dark fuscous, with dense long fuscous and dirty yellowish hairs. Hairs of the head mostly dirty yellow, those of the tempota and vertex being fuscous at the base, face mingling a few fuscous hairs. Proboscis and antennae fuscous, the latter being short and robust, at the apex of the second joint and the base of the third paler. Hairs of the thorax mostly fuscous, those of the scutellum and on its sides dirty yellow. Wings subhyaline, at the basal half nearly hyaline, veins fuscous, discoidal cell more or less lined with fuscous. Halteres testaceous. Hairs of the dorsum mostly yellow and fuscous, those of the venter being fuscous, the latter in the middle mingling some yellowish hairs, hairs of the legs dirty yellow and fuscous, those of the femora mostly fuscous and denser, tibae and tarsi beneath with long golden hairs, claws black, the latter at the bases and pulvilli dirty yellow. Length 13,5 mm; exp. 27 mm. Hab. - Honshu (Echigo); collected by Mr. H. Hatakeyama."
Originalbeschreibung von G. daimyo: "Dritte Hinterrandzelle zum Rande trapezförmig erweitert, kaum erheblich länger als an der Discoidalzelle breit. Flügel mit dicken braunen Adern, die Queradern und kürzeren Aderstücke braun gesäumt, beim Männchen auch der Cubitus ebenso gesäumt und die vordere Flügelfläche bräunlich; r4+5 von der Kleinen Querader bis zur Gabel gerade doppelt so lang als die Gabel, die ungewöhnliche Querader steht um ihre eigene Länge vor dem Ende der Discoidalzelle. Größere, mehr braungelbe Art, die Bestäubung auf Kopf und Thorax mehr zimtbräunlich. Knebelbart vorwiegend schwarz, nur im unteren Drittel rötlich graugelb. Fast überall sonst ist die zottige Körperbehaarung rötlichbraun, quer über den Thorax vor den Flügelwurzeln beim Männchen eine Binde schwarzer Behaarung, beim Männchen auch die beiden Endsegmente des Hinterleibs, und zwar besonders ventral, auffallend schwarz behaart. Die Genitalzangen ganz und gar schwarz (während bei den beiden anderen Arten die oberen Zangen am Ende braunrot sind). Die Hintertibien und alle Tarsen des besser erhaltenen Weibchens tragen innen entlang eine Franse mittellanger rotgolden glänzender Haare, welche offenbar recht hinfällig ist. 14-16 mm lang. 2 Männchen, 2 Weibchen von K. Seyd am 27.X.1907 bei Nikko, also im Gebirge der japanischen Hauptinsel Hondo gefangen (Mus. Wiesbaden)."
Engel (1930) über G. daimyo: "Größere, mehr braungelbe Art, die Bestäubung auf Kopf und Thorax mehr zimtbräunlich. Knebelbart vorwiegend schwarz, nur im unteren Drittel rötlich graugelb. Fast überall sonst ist die zottige Körperbehaarung rötlich braun, quer über den Thorax vor der Flügelbasis beim Männchen eine Binde schwarzer Behaarung, beim Männchen auch die beiden Endsegmente des Abdomens, und zwar besonders ventral, auffallend schwarz behaart. Die Genitalzangen ganz und gar schwarz (während bei den anderen Arten die oberen Zangen am Ende braunrot sind). Die t3 und alle Tarsen des besser erhaltenen Weibchens tragen innen entlang eine Franse mittellanger rotgolden glänzender Haare, welche recht hinfällig ist (Speiser). 2 Männchen und 2 Weibchen von K. Seid am 27.X.1907 bei Nikko, also dem Gebrige der japanischen Hauptinsel Hondo gefangen. Mus. Wiesbaden. 14-16 mm."
Bemerkungen: Der Knebelbart unterscheidet sich nicht wesentlich von G. aino. Auch die Weibchen besitzen eine schwarze Behaarung (allerdings kürzer) auf dem Mesonotum. Entscheidender im Vergleich zu G. aino ist die gelbe Behaarung des Mesonotums vor dem Scutellum (G. aino hat ausschließlich schwarze Behaarung). Männchen und Weibchen besitzen ebenso wie G. aino schwarze Behaarung an den seitlichen Rändern der Tergite (weniger deutlich als bei G. aino). Die goldene Behaarung an den Beinen beschränkt sich bei den Männchen auf die Innenseite der Hintertibien und aller Hintertarsen (findet sich also nicht auf Mittel- und Vordertarsen), die Weibchen besitzen auf der Innenseite der Hintertibien überwiegend gelbe Haare, an der Spitze überwiegend schwarze, die Hintertarsen besitzen keine goldene Haarfahne, sondern schwarze Haarbüschel auf der Innenseite der ersten 3 Tarsen.
Die Überprüfung der Typen von G. hatakeyamae und von G. daimyo belegen eindeutig die neu errichtete Synonymie. Ob es sich bei den von Lehr (1958: 170; 1966: 98; 1979: 69) beschriebenen G. daimyo-Exemplaren tatsächlich um diese Art, oder um die von ihm 1979 mit G. hatakeyamae synonymisierten G. aino handelt, kann an dieser Stelle nicht entschieden werden. 1966 bemerkt er, daß die ihm aus der Coll. Hradský vorliegenden G. hatakeyamae-Exemplare möglicherweise mit G. daimyo synonymisiert werden müßten. Warum er dann aber 1979 G. aino als Synonym von G. hatakeyamae beschreibt, bleibt unklar.
Von Herrn K. Harusawa (Osaka-sayama) liegt den Autoren folgender Hinweis zum Vorkommen von G. hatakeyamae und G. aino vor (schrift. Mitt. 15.III.1998): "In Japan, Grypoctonus species are inhabiting higher mountain areas over Fagus crenata zone, about over 1000m above sea level; at the top of Mt. Rokko in Kobe C. is 960m. G. aino and hatakeyamae commonly coexist at such habitats in any localities in Japan as far as I know untill know. In Cyrtopogon also inhabits same habitats above mentioned, but they occur in late spring and has a habit of hill topping."

Abb. 3A-F: Grypoctonus hatakeyamae (Matsumura, 1916). - A.: Flügel von GRY-005 (männlicher Syntypus von G. daimyo (Speiser, 1928); - B.: Hintertarsen von GRY-005 (männlicher Syntypus von G. daimyo (Speiser, 1928); - C.: Basistylus lateral des Hypopygiums von GRY-006 (männlicher Syntypus von G. daimyo (Speiser, 1928); - D.: Aedeagus-Komplex lateral; - E.: Aedeagus-Komplex dorsal; - F.: Aedeagus-Spitze ventral (Maßstab: 1 mm).

Grypoctonus lama Speiser, 1928
Schr. phys.-ökon. Ges. Königsb., 65 (3-4): 156 (Grypoctonus).
Loc. typ.: "Kuku-noor" [China]. Verbreitung: China.
Typen-Standort: Museum Hamburg [zerstört].
Untersuchtes Material: 1 Männchen [ZSMC] mit folgender Etikettierung: 1. Kuku-nor-Geb., R. Tancré, det. 17.I.1894; 2. Grypoctonus lama Sp. [handschr.]; 3. lama Speiser, var. v. aino [handschr.], Dr. E. O. Engel det.; 4. Cyrtopogon lama Speiser, Männchen [handschr.]; 5. Bearbeitungs-Nr. GRY-026. 1 Weibchen [ZSMC] mit folgender Etikettierung: 1. Kuku-nor-Geb., R. Tancré, det. 17.I.1894; 2. Grypoctonus lama Sp. [handschr.]; 2. Sammlung E. Engel; 3. Cyrtopogon lama Sp., Weibchen, Zoologische Staatasammlung München; 4. Bearbeitungs-Nr. GRY-026.
Originalbeschreibung: "Dritte Hinterrandzelle zum Rande trapezförmig erweitert, kaum erheblich länger als an der Discoidalzelle breit. Flügel ganz glashell mit sehr zarten Adern; r4+5 von der Kleinen Querader bis zur Gabel mehr als doppelt, etwa 2,5 mal so lang als die Gabel; die ungewöhnliche Querader steht ganz am Ende der Discoidalzelle, so daß sie mit deren distaler Begrenzung völlig eine Linie bildet; kleinere, mehr weißlichgraue Art, dem aino ähnlich aussehend. Grundfarbe schwarz, mit gelblichgrauer Bestäubung an Kopf und Thorax. Knebelbart vorherrschend gelb, nur ganz oben schwarz, auch in der Mitte des Hinterkopfes gelbgraue Behaarung, auch ist der Hinterleib durchweg hellgraulichgelb, nur auf den beiden Endsegmenten rein schwarz behaart, sonst stimmt die Farbe der Behaarung annähernd mit G. aino überein, doch sind insbesondere die Beine im ganzen heller, auf den Hintertibien fast weißlichgrau behaart. 12 mm. 1 Männchen vom Kuku-noor (R. Tancré 1894, im Mus. Hamburg)."
Engel (1930) über G. lama: "Die Art steht dem aino Sp. so nahe, daß genügt, wenn hier die Unterschiede zwischen beiden angegeben werden, um so mehr als das Weibchen dieser Art Herrn Speiser nicht vorgelegen hat: Etwas breiter gebaut als aino. Die Bestäubung des Gesichtes zeigt die gleichen Unterschiede in beiden Geschlechtern wie aino; auch der Knebelbart ist bei der Mehrzahl der Stücke ebenso gefärbt, nur bei der Type (Männchen) herrschen zufällig die hellen Haare vor. Stirn und Hinterkopf zeigen schwache bräunlich gelbe Bestäubung und letzterer ist gelblich behaart bis auf die Reihen schwarzer Haare am hinteren Augenrande. Der Backenbart ist gelblich, die langen Haare gehen in die weißliche Behaarung der Hüften von p1 über. Fühler wie bei aino. Am Vorderrande des Mesonotums lassen sich durch die gelbliche Bestäubung, welche die Zwischenräume bedeckt, die Anfänge eines samtschwarzen Mittelstreifens und seiner beiden Nebenstreifen erkennen; hinter diesen wird die Bestäubung bräunlich und gegen die Mitte und den Hinterrand schwarz. Der Rücken des Mesonotums ist beim Männchen abstehend und lang schwarz behaart, beim Weibchen mischen sich schon an den Seiten und hinter der Naht viele gelbbraune Haare unter die schwarzen, das Schildchen ist stets hell behaart. Die Mesopleuren tragen beim Weibchen außer dem schräg nach oben gerichteten Büschel schwarzer Haare ein Büschel rein weißer, nach unten gerichteter Haare. An den Flügeln, die ebenfalls sehr schwache bräunliche Flecken um die Queradern und Anastomosen der Mitte zeigen, ist die 3. Hinterrandzelle (2. M2) am Rande breiter als an der die Diskalzelle berührenden Basis. Die Behaarung und Beborstung der p ist die gleiche wie bei aino, nur fällt an der posteroventralen Seite von t3 und der anteroventralen von t1, sowie deren Metatarsen eine bürstenartig dichte goldgelbe Behaarung, insbesondere beim Männchen (Type) auf. Am Abdomen sind auch auf den Tergiten die braungelben Haare vorherrschend und durchsetzen die Seitenbüschel so, daß diese nicht mehr schwarz erscheinen. Das Hypopyg ist ebenfalls glänzend schwarz und schwarz behaart, die Seitenteile aber fast geradlinig abgestutzt. Die Dornen der Legeröhre sind schwarz. Beide Geschlechter vom Kuku-nor-Gebiet (R. Tancré). Mus. Hamburg, darunter die Type. 12-14 mm."
Bemerkungen: Der Verlust des Typus von G. lama ist besonders bedauerlich, da es sich um den seinerzeit einzig bekannten Nachweis einer Grypoctonus-Art auf dem asiatischen Kontinent handelte. Die Originalbeschreibung und die spätere Darstellung von Engel (1930) lassen einen Vergleich mit G. aino und G. hatakeyamae nur unzureichend zu, da das entscheidende Merkmal, die Beharrung der Innenseite der Hintertibien und des hinteren Metatarsus, in der Originalbeschreibung nur ungenügend behandelt werden. Auch in den Arbeiten von Lehr findet sich kein eindeutiger Hinweis bei den von ihm untersuchten Exemplaren aus der Region um Alma-Ata. Die beiden hier untersuchten Tiere stammen vom Loc. typ. und wurden von Engel (1930) beschrieben. Speiser spricht in der Originalbeschreibung lediglich von einem Männchen. Es muß daher vermutet werden, daß es sich bei dem Material der Coll. Engel im ZSMC um Material handelt, das Speiser vor der Beschreibung an Engel weitergereicht hat. Diese beiden Tiere zeigen alle Merkmale von G. hatakeyamae, auch die Untersuchung des männlichen Genitals läßt keine Abweichungen erkennen. Engel (1930) unterscheidet (nach der Vorlage von Speiser) diese Art von G. daimyo (= hatakeyamae) folgendermaßen:

- Flügel ganz hell mit sehr zarten Adern, r4+5 von der r-m-Querader bis zur Gabel mehr als doppelt so lang wie diese; die 2. r-m steht ganz am Ende der Diskalzelle, so daß sie mit deren distaler Begrenzung völlig eine Linie bildet. Kleinere, mehr weißlich graue Art, dem aino ähnlich aussehend . . . . . . . . . . . . . . lama

- Flügel mit dicken braunen Adern, die Queradern und kürzeren Aderstücke braun gesäumt, beim Männchen auch der Cubitus ebenso gesäumt und die vordere Flügelfläche bräunlich; r4+5 von der r-m-Querader bis zur Gabel gerade doppelt so lang wie die Gabel, die 2. r-m steht um ihre eigene Länge vor dem Ende der Diskalzelle . . . . . . . . . . . . . . daimyo (= hatakeyamae)

Die beiden vorliegenden Exemplare lassen sich nur eingeschränkt an Hand dieser Merkmale von G. hatakeyamae unterscheiden. Bei dem Männchen steht die zusätzliche r-m tatsächlich sehr nahe am Ende der Diskalzelle auf dem rechten Flügel, auf dem linken trifft dies aber nicht zu. Beim Weibchen finden sich keine Unterschiede in der Stellung der 2. r-m zu G. hatakeyamae. Die beiden Exemplare unterscheiden sich lediglich in der Pigmentierung des Flügels, die hier wesentlich heller ist als bei G. hatakeyamae. Auf eine Synonymisierung wird an dieser Stelle verzichtet, da nicht mit letzter Sicherheit davon ausgegangen werden kann, daß die hier behandelten Tiere tatsächlich Syntypen sind. Speiser und Engel bemerken beide, daß G. lama dem G. aino sehr ähnlich sei, was die Verwirrung noch steigert.
Bei dem folgenden Material handelt es sich ebenfalls um Tiere, die sich lediglich durch hellere Flügel von G. hatakeyamae unterscheiden:
1 Männchen und 1 Weibchen [COHR] mit folgender Etikettierung: 1. Alma-Ata, Kasachsthan, 09.X.1956, Lehr [handschr.]; 2. Cyrtopogon daimyo Speiser, P. Lehr det. [handschr.]; 3. Bearbeitungs-Nr. GRY-027 bis 028. 2 Männchen [ZMHB] mit folgender Etikettierung: 1. Alma-Ata, Kasachsthan, 02.X.1956 und 07.X.1956, Lehr [handschr.]; 2. Cyrtopogon daimyo Speiser, P. Lehr det. [handschr.]; 3. Zool. Mus. Berlin; 4. Bearbeitungs-Nr. GRY-029 bis 030.

Bestimmungsschlüssel für die Arten der Gattung Grypoctonus Speiser, 1928

Cyrtopogon chinensis (Engel, 1934)
Cyrtopogon daimyo chinensis Engel, 1934: 13
Cyrtopogon chinensis: Hull, 1962: 172
Grypoctonus daimyo chinensis: Lehr, 1979: 69
Engel (1934) beschreibt Cyrtopogon daimyo chinensis an Hand eines Männchens aus Kansu (China). Neben detaillierten Angaben zu den Unterschieden zu G. daimyo zeichnet er auch den rechten Flügel dieser Art. Der Flügelvorderrand und die Spitze ist umfangreich getönt und die zusätzliche Querader fehlt. Dennoch integriert Lehr (1979) dieses Taxon in der Gattung Grypoctonus. Bereits Hull (1962) hatte ohne weitere Erläuterung diese Art der Gattung Cyrtopogon zugeordnet. Das Fehlen der zusätzlichen Querader r-m macht dies auch notwendig.

Danksagung

Schriften

• Engel, E. O. (1930): 24. Asilidae. - In: Lindner, E.: Die Fliegen der Paläarktischen Region. Band 4(24). - Schweizerbart: 1-491; Stuttgart.
• — (1934): Schwedisch-chinesische wissenschaftliche Expedition nach den nordwestlichen Provinzen Chinas. II. Diptera. 3. Asilidae. - Arkiv för Zoologi 25A(22) (1933):1-17.
• Hisamatsu, S. (1965): Asilidae. - Iconographia Insectorum Japonicorum. Colore naturali edita. Vol. III: 201-204.
• Hull (1962): Robber flies of the world. - Bulletin of the United States National Museum 224(1,2):1-907.
• Lehr, P. A. (1958): On the robber fly (Diptera, Asilidae) fauna of southeast Kazakhstan. - Trudy Inst. Zool., Akad. Nauk. Kazakh. SSR 8:165-172.
• — (1962): Some aspects of the evolution of robber flies. - Trudy nauchno-issled. Inst. Zashch. Rast., Kazakstan 7:347-382.
• — (1964): On the nutrition and significance of robber flies. - Trudy nauchno-issled. Inst. Zashch. Rast., Kazakstan 8:213-244.
• — (1966): Biology and taxonomy of Robber-Flies (Diptera, Asilidae) of the genera Cyrtopogon Loew and Grypoctonus Speiser of Kazakhstan and of Middle Asia). - Biologija i geografija 2:95-101.
• — (1979): Robber-Flies (Diptera, Asilidae) of the Amur region. - Biologich. issledov. n. Dalnem Vostoke: 60-77.
• — (1988): Family Asilidae. - In: Soos, A. & Papp, L.: Catalogue of Palaearctic Diptera. Vol. 5. - Akadémiai Kiadó: 197-326; Budapest.
• Matsumura, S. (1916): Thousand insects of Japan. - Keiseiha: Additamenta 2.: 474 pp. (307-381, pls. 19-20); Tokyo.
• — (1931): 6000 illustrated insects of the empire of Japan , Vol. 2 & 3.: 1-1497 & 1-191; Tokyo.
• Shiraki, T. (1959): Asilidae. - In: Iconographia Insectorum Japonicorum: 1597-1606; Tokyo.
• Speiser, P. (1928): Kurze Kennzeichnung einer ostasiatischen Raubfliegenform. - Schriften der physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg 65: 155-157.

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