Mallophora ruficauda is the most important pest of apiculture in the Pampas region of Argentina. As an adult, it is a predator of insects like honey-bees and as a larva it behaves as a parasitoid of Scarabaeidae larvae, commonly known as white grubs. The aim of this Thesis was to study ecological and biological aspects of this species, setting the emphasis on both the host location and host exploitation mechanisms. Specifically it reports the results of studies on the relative contributions of females and larvae to these processes, and on the resulting patterns of parasitism. Mallophora ruficauda lays eggs in egg-clusters which are placed on tall grasses and wire fences. Females are able to regulate the number of eggs per egg.-cluster according to oviposition height on substrates, laying a greater number of eggs when the height is increased. Furthermore, they select the oviposition height, which is 1.25-1.50 m on vegetation (mainly on Carduus acanthoides) and 1.00-1.25 m on wire fences. Larvae are dispersed by wind and this process would be key for host encounter. The minimum oviposition height, estimated by means of a simulation model, that secures maximal spread of larvae and hence maximizes the parasitoid fitness is 1.25 m, which is in agreement with the height selectivity measured in the field. The oviposition season of M. ruficauda has a duration of 80 days. Egg-clusters have 327.7 eggs in average and egg development takes seven days. Mean fertility is 96.2 % and is not affected by negative density dependence phenomena. Mallophora ruficauda larvae are able to actively locate its host underground, using chemical information and the orientation response is mediated by cues originated in the hindgut of the white grub. White grubs are able to detect conspecifics through chemical signals that would be the same that those used by the larvae of M. ruficauda to locate hosts. Parasitoid larvae superparasiting a host do not avoid conspecifics and do not move to another healthy host.
Mallophora ruficauda parasites seven out of nine species of white grubs present within its distribution area, with a remarkable preference towards Cyclocephala signaticollis. Among white grub species, C. signaticollis has the highest probability to be parasitized, even when individuals of other species are available to parasitoids. The percentage of parasitism decreases when the host density increases, at spatial scales lower than the home range of adults. Inverse density dependent patterns observed may be explained by the host location behavior performed simultaneously by females and larvae. It was observed that at spatial scales higher than the home range of adult parasitoids, the density dependence pattern is diluted, and parasitism is independent of the host density. This may be a consequence of the constraints of females to detect sites with high host quality. Mallophora ruficauda has a limited potential a regulating agent of white grub populations, suggesting that the control actions againts M. ruficauda populations in apiaries bring minimal consequences on the host population dynamics.

Resumen

El moscardón cazador de abejas, Mallophora ruficauda, es la plaga de la apicultura más importante de la región pampeana argentina. Durante el estado adulto es depredador de insectos como las abejas melíferas y durante el estado larvario es parasitoide de larvas de Scarabaeidae, comúnmente denominadas gusanos blancos del suelo. El objetivo de esta Tesis es estudiar aspectos básicos de la biología y ecología de esta especie, con especial énfasis en los mecanismos de localización y explotación de sus hospedadores. Particularmente, se estudia cuál es la contribución relativa de las hembras y de las larvas en estos procesos y cómo son los patrones de parasitismo resultantes. Mallophora ruficauda deposita los huevos en ootecas, las cuales son puestas en vegetación herbácea elevada y alambrados. Las hembras regulan el número de huevos por ooteca en función de la altura de oviposición en el sustrato, depositando más cantidad de huevos a medida que se incrementa la altura. Además, seleccionan fuertemente la altura de oviposición en el sustrato, la cual es 1,25-1,50 m sobre la vegetación (principalmente sobre Carduus acanthoides) y 1,00-1,25 m sobre los alambrados. Las larvas son dispersadas por el viento y este proceso sería clave para el encuentro del hospedador. La altura mínima de oviposición, estimada mediante un modelo de simulación, que asegura la segregación de las larvas y maximiza el éxito reproductivo del parasitoide es 1,25 m, y es coincidente con la selectividad determinada a campo en ambos sustratos. La temporada de oviposición de M. ruficauda tiene una duración de 80 días. Las ootecas poseen 327,7 huevos en promedio y el período embrionario es de siete días. La fertilidad media es 96,2 % y no es afectada por fenómenos negativos de denso-dependencia. La larva de M. ruficauda es capaz de localizar activamente a su hospedador dentro del suelo usando información química, y la respuesta de orientación esta mediada por claves originadas en el intestino posterior del gusano blanco. Los gusanos blancos son capaces de detectar a los coespecíficos a través de una señal química que sería la misma que la usada por las larvas de M. ruficauda para localizar a sus hospedadores. Las larvas parasitoides que se encuentran superparasitando a un hospedador no evitan a sus coespecíficos y no se movilizan a otro hospedador libre de larvas. Mallophora ruficauda parasita a siete de las nueve especies de gusanos blancos que habitan en su área de distribución, con marcada preferencia hacia Cyclocephala signaticollis. Entre las especies de gusano blanco, C. signaticollis tiene mayor probabilidad de ser parasitada, incluso cuando individuos de otras especies se encuentran accesibles al parasitoide. El porcentaje de parasitismo disminuye a medida que aumenta la densidad del hospedador, en las escalas espaciales más pequeñas que el radio de acción de los parasitoides adultos. La denso-dependencia inversa hallada en el parasitismo sería explicada por el comportamiento de localización simultáneo entre hembras y larvas. Se observó que a escalas mayores que el radio de acción de los parasitoides adultos, el patrón de denso-dependencia se diluye, y el parasitismo es independiente de la densidad del hospedador. Este fenómeno podría ser consecuencia de limitaciones de las hembras para detectar sitios de alta calidad de hospedadores. Mallophora ruficauda posee un limitado potencial como regulador de las poblaciones de gusanos blancos, sugiriendo que las acciones de control sobre sus poblaciones en los apiarios, traerían aparejadas limitadas consecuencias sobre la dinámica poblacional de sus hospedadores.

Key words

Parasitoids, Asilidae, Scarabaeidae, spatial scale, selectivity, density dependence, specificity, plagues, robber flies, white grubs, host seeking larvae, planidium, superparasitism, wind dispersal.

Palabras clave

Parasitoides, Asilidae, Scarabaeidae, escala espacial, selectividad, denso-dependencia, especificidad, plagas, moscas ladronas, gusanos blancos, planidium, superparasitismo, dispersión por viento.

Dr. Marcela Castelo
Laboratorio de Fisiología de Insectos
Dpto. Biodiversidad y Biología Experimental, FCEyN - UBA
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