Einleitung

    1996 hatte der Autor Gelegenheit, die Sammlung der Raubfliegen des Forschungsinstitutes Senckenberg zu bearbeiten. Dabei wurde das vorhandene Material gesichtet, bestimmt und in die neue Hauptsammlung integriert. Ein Katalog des Typen-Materials und die in der Sammlung vorhandenen Nachweise aus Hessen sind bereits an anderer Stelle publiziert worden (Geller-Grimm 1996, 1999).

Raubfliegen – ein wenig näher betrachtet

    Etwa 6460 Arten aus der Familie der Raubfliegen (wissenschaftlich: Asilidae) sind weltweit bisher bekannt. Die Zahl der beschriebenen Arten wächst beständig an, obwohl sich nur wenige Spezialisten mit diesen Tieren beschäftigen. Unter den Vertretern dieser Fliegenfamilie finden sich zwar auch manche Zwerge von nur 3-4 mm Körperlänge, durchschnittlich sind die Tiere aber 10-20 mm groß. In den wärmeren Regionen dieser Welt erreichen manche Arten 65 mm (womit sie zu den größten uns bekannten Fliegen zählen). Ihre nächsten Verwandten sind u. a. die Mydasfliegen (Mydidae), Stilettfliegen (Therevidae) und Wollschweber (Bombyliidae). Im Körperbau unterscheiden sich Raubfliegen von anderen Vertretern der Ordnung Diptera (Zweiflügler) durch ein besonderes Flügelgeäder und eine eingesattelte Stirn am Oberrand des Kopfes, der ähnlich dem der Libellen fast vollständig von den großen Facettenaugen eingenommen wird. Dieses Sinnesorgan ermöglicht ihnen einen großen Rundumblick und eine scharfe zeitliche Auflösung, was ihnen bei der Jagd zustatten kommt. Ebenfalls markant sind die für das Ergreifen der Beute dienlichen Borsten an den langen und kräftigen Beinen.

Ein Leben im Verborgenen

    Über die Lebensweise der Larven ist nur wenig bekannt. Als gesichert kann gelten, daß diese (ebenso wie die ausgewachsenen Tiere) anderen Insekten bzw. deren Larven nachstellen. Man findet die Larven im Boden oder in Hölzern. Bei den Opfern handelt es sich überwiegend um Blatthornkäferlarven (Scarabaeidae) oder holzbewohnende Käferlarven (Cerambycidae, Buprestidae). Auf Grund dieser verborgenen Lebensweise verwundert es auch nicht, daß die Larven der Asilidae noch vor 50 Jahren als pflanzenfressend (phytophag) beschrieben wurden. Das bisher ermittelte Beutespektrum läßt erahnen, daß sie dazu beitragen, einige unserer Kulturpflanzen vor unliebsamen Schädlingen zu bewahren. Vielleicht lassen sich eines Tages die Larven der Raubfliegen auch gezielt für den biologischen Pflanzenschutz einsetzen.
    Nach einer ein- bis mehrjährigen Entwicklung verpuppen sich die Larven im Substrat (wobei die Puppe frei im Substrat liegt und nicht von der letzten Larvenhaut geschützt ist). Kurze Zeit später schlüpft ein Insekt, das mit allen für die Jagd notwendigen Eigenschaften ausgestattet ist.

1. Molobratia teutonus (L. 1767) auf vorbeifliegende Beute lauernd.

Jagd aus dem Hinterhalt

    Durch ihre auffallende Größe kann man Raubfliegen meist schon nach kurzer Einübung erkennen und so ihr interessantes Verhalten im Freiland studieren, ohne die Tiere durch einen vorherigen Fang zu stören.
    Überwiegend am Boden oder an exponierten Stellen ansitzend, lauern die Tiere auf vorbeifliegende Insekten. Die potentielle Beute wird durch eine Kopfbewegung fixiert und nach einem rasanten Start verfolgt und attackiert. Dabei erweisen sich die langen, mit Dornen und Borsten versehenen Beine als sehr nützlich. Das Opfer hat nur wenig Chancen zur Flucht und wird noch in der Luft gestochen. Dies erfolgt durch die messerartigen, zu einem Stechapparat modifizierten Mundwerkzeuge (ähnlich wie bei den Bremsen). Das injizierte Gift (Neurotoxin) lähmt die Beute augenblicklich. Ein der Verdauung dienendes Enzymgemisch ist dem Gift beigemengt. Ähnlich wie bei Spinnen erfolgt die Verdauung also außerhalb des Körpers und nur der Nahrungsbrei wird aufgesaugt. Dazu suchen die Tiere einen passenden Ort auf, je nach Klima ein mehr oder weniger beschatteter Platz, und nach durchschnittlich 10 bis 20 Minuten ist das Mahl beendet. Es verwundert nicht weiter, daß die Weibchen einen deutlich größeren Appetit haben, da sie einen Teil der Nährstoffe der Beute für den Aufbau ihrer Eier benötigen. Wie bei allen räuberischen Tieren stellt sich auch hier die Frage, wie sie es vermeiden, selbst Opfer ihres Jagdinstinkts zu werden. Da die Tiere relativ gut in freier Wildbahn beobachtet werden können, finden sich auch einige Anhaltspunkte.
    Jede Raubfliegenart bevorzugt einen besonderen Lebensraum. Dort wählt sie bestimmte Kleinststrukturen als Ansitz für ihre Jagd. So lauern einige Arten ausschließlich auf offenen Sandflächen, wie z. B. Stichopogon elegantulus (Wiedemann 1820) und Philonicus albiceps (Meigen 1820). Andere lassen sich auf exponierten Ästen und Stämmen nieder (Laphria flava (Linnaeus 1761), Choerades gilva (Linnaeus 1758)) oder jagen innerhalb der Krautschicht (Leptogaster cylindrica (De Geer 1776)). Auch finden sich Arten, die nur im Frühsommer als Imagines (ausgewachsene Tiere) auftreten, wie beispielsweise Lasiopogon cinctus (Fabricius 1781). Andere Arten finden sich erst im Hoch- und Spätsommer ein, wie z.B. Asilus crabroniformis Linnaeus 1758, eine unserer größten einheimischen Arten, die durch gelbliche Flügel und einen gelb behaarten Hinterleib sehr auffällig ist. Zusätzlich gibt es ausgesprochene Nahrungsspezialisten, die nur einen bestimmten Beutetyp jagen. So finden sich unter der Beute von Dasypogon diadema (Fabricius 1781) fast ausschließlich Bienen und Hummeln.

2. Philonicus albiceps (Meigen 1820) mit einer Schwebfliege als Beute.

Nicht selbst zum Opfer werden

    Besonders interessant ist die Untersuchung der innerartlichen Konkurrenzvermeidung und der Strategie, nicht selbst zur Beute der selben Art zu werden. Bisherige Untersuchungen haben gezeigt, daß die Tiere u. a. durch Bildung wechselnder Jagdterritorien diese Gefahr reduzieren, d. h. die Tiere sind relativ standorttreu und halten untereinander einen bestimmten Mindestabstand ein. Aber wie kann Kannibalismus vor und während der Paarung vermieden werden? Eine mögliche Antwort liefert wiederum die Freilandbeobachtung. Viele Arten besitzen ein zeitlich synchronisiertes Verhalten, d.h. Beuteerwerb findet überwiegend vormittags statt, am Nachmittag und Abend dominiert sexuelles Verhalten. Die in der Regel kleineren Männchen müssen natürlich besondere Strategien entwickeln, damit sie nicht zum Opfer ihrer Auserwählten werden. Da die Erkennung des Sexualpartners sehr schnell erfolgen muß, zeigen viele Raubfliegen ein Verhalten, daß man bei ihnen sicherlich nicht vermutet hätte, welches aber unter Wirbeltieren weit verbreitet ist: das Balzverhalten.
    Um die Weibchen zu beschwichtigen und deren Aufmerksamkeit zu erlangen, fliegen die Männchen bestimmte Flugmanöver vor den ansitzenden Weibchen. Dabei besitzen die Männchen markant behaart und gefärbte Körpersegmente, die entsprechend zur Schau gestellt werden. Dem Weibchen werden so Signale zur Beschwichtigung geliefert. Dieses Verhalten läuft nicht starr ab, so kann beispielsweise auch beobachtet werden, wie üblicherweise balzende Männchen ohne "Verzögerung" zur Paarung gelangen.

3. Dysmachus trigonus (Meigen 1804) bei der Paarung (rechts das Männchen).

Sicherung der Nachkommenschaft

    Ein weiteres interessantes Thema ist die Eiablage. Raubfliegen verfügen über eine enorme Variationsbreite unterschiedlicher Eiablageapparate (Ovipositoren). Diese, aus den letzten Hinterleibssegmenten bestehenden Gebilde, ermöglichen ihnen, sehr unterschiedliche Plätze für die Eiablage zu nutzen. Recht unspezialisiert mutet das Verhalten mancher Dioctria-Arten an, die ihre Eier während des Fluges einfach fallen lassen. Dagegen gibt es auch echte Spezialisten, die ihre Eier (oder Eipakete) gezielt ablegen, z. B. in Blütenkelche (mit Hilfe eines messerartigen Ovipositors), in Spalten von Baumrinden (mit einem teleskopartigem Ovipositor) oder in den Boden (mit schaufelartigen Dornen am Ovipositor). Besonders spektakulär gestaltet sich die Eiablage bei Dasypogon diadema, die ihre Eier in offenen Sandböden vergräbt. Dabei schützt das Weibchen die Eipakete mit einem seidigem Gespinst, das wiederum von einer augehärteten Sandschicht umgeben ist. So werden die Probleme der Austrockung und der Entdeckung durch Freßfeinde gleichermaßen reduziert (Geller-Grimm 1998).

Die wissenschaftliche Sammlung

    Um mehr über die Biologie dieser interessanten Familie in Erfahrung zu bringen, bedarf es natürlich einer exakten Bestimmung. Da besonders in den Tropen nur ein kleiner Bruchteil aller Arten bisher wissenschaftlich beschrieben wurde, konzentriert sich diese Forschung auf die gemäßigten Zonen der Nordhalbkugel. Hier sind die taxonomischen Probleme einigermaßen geklärt, und man kann sich ganz der Beobachtung widmen. In Mitteleuropa kennen wir etwa 150 Arten (davon etwa 80 in Deutschland), die sich mit Hilfe einer entsprechenden Vergleichssammlung und der notwendigen Literatur recht gut bestimmen lassen (Weinberg & Bächli 1995, Veen 1996). Das Senckenberg-Museum besitzt mit dem hier vorgestellten neu bearbeiteten Material eine ausreichende Vergleichssammlung. Diese umfaßt derzeit 2680 Exemplare (in 360 Arten). Die aus Mitteleuropa bekannten Arten sind fast vollständig vertreten, zusätzlich sind vor allem Tiere aus Südeuropa und einige Exoten enthalten. Die Asilidae-Sammlung gründet sich auf den beiden Sammlungen Heyden und Sack. Carl H.G. von Heyden (1793-1866) war der Mitbegründer der Entomologischen Sektion am Naturmuseum Senckenberg im Jahr 1822. Sein Sohn Lucas F. J. D. von Heyden (1838-1915) stellte die Dipterensammlung seines Vaters Peus Sack (1865-1946) zur Verfügung. Letztgenannter konnte 1907 in dieser Zeitschrift, damals "Bericht der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft in Frankfurt a. M." genannt, einige Teile dieser Sammlung publizieren. Die von ihm aufgelisteten Nachweise der Fauna der Umgebung von Frankfurt am Main sind zum überwiegenden Teil in der aktuellen Sammlung erhalten geblieben. Leider ist die Heyden-Sammlung in einem etwas schlechterem Zustand überliefert, da diese wohl in einem der letzten Kriege ungünstig gelagert wurde (Schimmelbefall, Käferfraß). Man sollte aber bedenken, daß nicht wenige der darin enthaltenen Tiere schon 170 Jahre alt sind und somit zu den ältesten Fliegennachweisen Mitteleuropas zählen.
    Weiterhin sind die "exotischen" Exemplare (überwiegend aus Brasilien, ab 1812 von Georg Wilhelm Freyreiss gesammelt und aus Nordostafrika, ab 1822 von Wilhelm P. E. S. Rüppell gesammelt) historisch und taxonomisch-nomenklatorisch sehr interessant. Diese Aufsammlungen wurden von dem Begründer der außereuropäischen Dipterologie, Christian R. W. Wiedemann (1770-1840) aus Kiel bearbeitet und zum überwiegenden Teil publiziert (1828, 1830). Wiedemann hat seinerzeit viele europäische Museen besucht und Material zugeschickt bekommen. Leider sind die von ihm beschriebenen Exemplare nur unzureichend gekennzeichnet, und so fällt heute eine eindeutige Ernennung der Typen schwer. Alle Tiere, die von ihm nachweislich aus dem Senckenberg-Museum beschrieben wurden, sind erhalten geblieben. Darüber hinaus finden sich aber auch Exemplare, für die er in seinen Beschreibungen kein Museum angegeben hatte bzw. einen anderen Verbleib nennt. Daher muß man bei der Suche nach entsprechendem Typenmaterial umfangreiche Nachforschungen in verschiedenen Museen anstellen. Sehr hilfreich ist eine von Pont (1995) veröffentlichte Arbeit über den Dipterologen Wiedemann. Inzwischen konnte ein Katalog über das Raubfliegen-Typenmaterial im Naturmuseum Senckenberg publiziert werden (Geller-Grimm 1999).
    Ein weiterer Schwerpunkt der Bearbeitung der Raubfliegensammlung des Senckenberg-Museums bestand in der Sichtung und Dokumentation lokalfaunistischer Daten. Diese sind bereits in einer Übersicht aller Fundnachweise aus Hessen berücksichtigt (Geller-Grimm 1996). Besonders interessant sind deratige Daten für die Bewertung aktueller Bestände bestimmter Regionen. Aus dem Süden Hessens, insbesondere der Region um Frankfurt am Main, finden sich in der Sammlung umfangreiche Belegexemplare. Wie wichtig deren Erhalt ist, erklärt sich schon aus der Tatsache, daß man diese jederzeit überprüfen und so die Richtigkeit der ermittelten Daten bestätigen kann. Man möge beachten, daß Taxonomie keine statische Wissenschaft ist und es durchaus unterschiedliche oder mit der Zeit veränderte Bewertungen einzelner Arten gibt. Natürlich finden kontinuierliche und systematische Aufsammlungen bestimmter Naturobjekte nur sporadisch statt (je nachdem, ob sich in der entsprechenden Region ein Bearbeiter dafür findet). Dennoch helfen solche Aufsammlungen bei aktuellen Fragestellungen. So lassen sich beispielsweise Änderungen in der Verbreitung erkennen. Eine besonders prächtig gezeichnete Raubfliege, Asilus crabroniformis, findet sich recht zahlreich in den Aufsammlungen bis hinein in die 30er Jahre. Neuere Nachweise sind hingegen sehr selten. Die Tiere jagen überwiegend auf Viehweiden, und die heutige Stallhaltung hat für einen entsprechenden Rückgang dieser Art gesorgt. Ebenso gilt dies für Andrenosoma atrum (Linnaeus 1758), eine tiefschwarze Raubfliege, deren Larven sich von holzbewohnenden Käferlarven ernähren. Mit dem Rückgang an Tothölzern und dem Verlust von hölzernen Telegraphenmasten gehört diese Art inzwischen zu den seltensten Arten in Mitteleuropa. Diese Beispiele sollen verdeutlichen, wie wichtig eine entsprechende Dokumentation durch Aufsammlung und Erhalt in Museen ist. Mit Hilfe solcher Daten werden u. a. Rote Listen entwickelt, die den Naturschutzbehörden als Grundlage dienen. Gleichzeitig wird es aber zunehmend schwieriger, diese Behörden davon zu überzeugen, daß Aufsammlungen von Insekten dem Erhalt entsprechender Populationen dienen und die Entnahme einzelner Tiere die ansässige Population kaum beeinträchtigen wird.

Danksagung

    Der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft sei für die finanzielle Absicherung der Arbeit gedankt. Herrn Prof. Dr. W. Tobias und Frau I. Rademacher (Forschungsinstitut Senckenberg) dankt der Autor für das in ihn gesetzte Vertrauen und für die tatkräftige Unterstützung. Für weitere Hinweise sei Frau B. Bossert (Frankfurt), Herrn M. Hauser (Urbana), Herrn G. Kirschbaum (Frankfurt), Herrn J.-H. Stuke (Bremen) und Herrn S. Tischendorf (Darmstadt) gedankt.

Verfasser: Dipl.-Biol. Fritz Geller-Grimm, Hessisches Landesmuseum Darmstadt, Zoologische Abteilung, Friedensplatz 1, D-64283 Darmstadt. [seit Okt.'99: Museum Wiesbaden, Naturwissenschaftliche Sammlung, Friedrich-Ebert-Allee 2, D-65185 Wiesbaden]

Schriften: Geller-Grimm, F. (1996): Faunistische Bearbeitung der Raubfliegen Hessens (Diptera: Asilidae). – Mitt. Pollichia, 83: 243-282; Bad Dürkheim. * Geller-Grimm, F. (1998): Notes on the biology of Dasypogon diadema (Fabricius, 1781) (Diptera: Asilidae). – Mitt. Internat. Entomolog. Ver., 23(1/2): 17-32; Frankfurt a.M. * Geller-Grimm, F. (1999): Raubfliegen-Typen des Senckenberg-Museums in Frankfurt am Main, das überwiegend von Wiedemann und Jaennicke bearbeitet wurde (Insecta, Diptera, Asilidae). – Senckenbergiana biol., 78: 205-217; Frankfurt a.M. * Pont, A.C. (1995): The Dipterist C. R. W. Wiedemann (1770-1840). His life, work and collections. – Steenstrupia, 21(2): 125-154; Kobenhagen. * Sack, P. (1907): Beiträge zur Kenntnis der Fauna der Umgebung von Frankfurt a.M. – Die Dipteren (Teil I und II). – Ber. üb. d. senckenberg. naturforsch. Ges. in Frankfurt/Main, 1-62. * Veen, M. van (1996): De roofvliegen van Nederland. – 120 S.; Stichting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging 216, Utrecht. * Weinberg, M. & Bächli, G. (1995): Insecta Helvetica (Fauna): 11. Diptera Asilidae. – 124 S.; Schweizeri. Entomolog. Ges., Genf. * Wiedemann, C.R.W. (1828): Aussereuropäische zweiflüglige Insekten, als Fortsetzung des Meigenschen Werkes. – 1: 608 S.; Hamm. * Wiedemann, C. R. W. (1830): Aussereuropäische zweiflüglige Insekten, als Fortsetzung des Meigenschen Werkes. – 2., 684 S.; Hamm.

Weitere Information können im Internet unter folgender Adresse abgerufen werden:
http://www.geller-grimm.de/asilidae.htm